Зонарно-серый окрас отличается большим разно-образием. Аналогичная изменчивость этого признака наблюдается и у диких родичей собаки — волков, шакалов и койотов. Его основные окрасообразующие аллели — аwаw B-Em-kk.
Аллели аwаw обусловливают зонарное распределение пигментов в волосе. При этом цвет отдельных волосков зависит от их длины, толщины и места расположения на корпусе. Как правило, короткая шерсть на лапах и морде окрашена светлее, более светлый окрас имеет и шерсть на груди, штанах и т. д. Эти отметины образуют специфический рисунок, несколько напоминающий подпалый или чепрачный, однако он никогда не имеет столь четких очертаний. Иногда собаки с типичным «диким» рисунком имеют более темные лапы, что обусловлено более длинной темной зоной на конце коротких волос конечностей. Разнообразный рисунок присутствует и на голове.
Гены зонарного окраса не всегда полностью доминируют над другими генами локуса А. Например, гетерозиготы awasа могут иметь зонарный окрас с несколько затемненной спиной и мало отличаться от чепрачных, а гетерозиготы awa могут иметь сильно зачерненный окрас и фенотипически мало отличаться от генетически черных овчарок.
Большое значение в формировании оттенков зонарно-серого окраса имеют полигенные факторы, обусловливающие оттенок и насыщенность феомеланина. Красный феомеланин придает окрасу более яркий рыжий оттенок, а желтый — более светлый. Аллели cchcch придают зонарно-серому окрасу серебристый оттенок и практически до белого обесцвечивают цвет подпала.
Интенсивность зонарно-серого окраса зависит от действия многочисленных генов-модификаторов, вызывающих изменения в относительной ширине кольцевых зон волоса. В тех случаях, когда относительно более широкими оказываются желтые зоны, окрас становится зонарно-рыжим, увеличение ширины бесцветных зон ведет к общему осветлению окраса, а при значительном сужении желтых и бесцветных зон волос становится практически черным.
Таким образом, у немецких овчарок существует значительное разнообразие возможных генотипов зонарно-серого окраса. С этим связаны и проблемы неоднозначности наследования этого окраса.
awaw B-cchcchD-Em- kk R-(rr) S- — с серым рисунком;
awasа B-С-D- Em- kk R-(rr) S- – с затемнением на спине с рыжими отметинами;
awasа B-cchcchD- Em- kk R-(rr) S- – с затемнением на спине со светло-серыми или белыми отметинами.
Чепрачный окрас
При чепрачном окрасе у собаки темная спина, с которой черный или серый цвета равномерно опускаются на бока, образуя так называемый «чепрак». Ноги, морда, живот — рыжие.
Собаки чепрачного окраса наиболее типичны для породы. Их основная масса имеет «чепрак» классических очертаний, обусловленный действием аллелей asaasa. Цвет подпалин зависит от типа феомеланина. Красный феомеланин придает окрасу более яркий рыжий оттенок, а желтый — более светлый. Собаки — носители аллеля С- имеют рыжие подпалины, а собаки генотипа cchcch — белые или светло-серые.
Кроме того, аллели asaasa имеют развитую систему генов-модификаторов, обусловливающую различную протяженность чепрака. Это приводит к тому, что в одних случаях генетически чепрачная собака фенотипически может быть зонарно-серой, а в других, напротив, выглядит фенотипически подпалой или практически черной. Такая изменчивость чепрачного окраса в большой степени затрудняет его генетическую идентификацию.
Собаки чепрачного окраса могут иметь разный рисунок на голове. Иногда это темная «шапочка» со «стрелкой» между глаз, в других случаях — зачернение на висках и ушах, а иногда голова остается рыжей. То же касается и рисунка на груди. В одних случаях собаки имеют совершенно черную грудь, в других — хорошо выраженный воротничок, в ряде случаев черного пигмента на груди может не быть совсем.
asаasа B-cchcchD-Em-kk R-(rr) S- — классический черно-чепрачный окрас с светло-серым, практически белым подпалом;
asаasа B-С-D- Em-kk R-(rr) S- tt — серо-чепрачный окрас с размытым чепраком и рыжим подпалом;
asаasа B- cchcchD-Em-kk R-(rr) S- — серо-чепрачный окрас с размытым чепраком и светло-серым, практически белым подпалом и т. д.
Нужно отметить, что вопрос о наличии отдельных генов, отвечающих за развитие подпалого и чепрачного окрасов, является спорным. В настоящий момент специфический аллель чепрачного окраса не идентифицирован, но при этом исследователи не отрицают и его наличия. Более того, высказываются предположения, что аллелей подобного действия может быть несколько (S. M. Schmutz, 2005).
Черный окрас
У большинства черных немецких овчарок черный окрас представляет собой рецессивный сплошной окрас, обусловленный наличием пары рецессивных генов аа, а также генов B- и Е- (или Em). Этот вариант черного окраса рецессивен по отношению к зонарному, соболиному, чепрачному и подпалому окрасам. Рецессивный черный окрас отмечен у животных многих видов: кошек, мышей, крыс. В природе появление животных-меланистов происходит примерно с такой же частотой, что и альбиносов. Несмотря на редкость, наличие меланистов отмечено для многих видов млекопитающих. Поэтому присутствие этого гена в геноме собаки вполне закономерно. Однако, судя по всему, частота его среди собак весьма невелика.
Под воздействием этого гена эумеланин равномерно распространяется по всей протяженности волоса, а также и по всему корпусу собаки, образуя сплошной (не зонарный) окрас.
К настоящему моменту молекулярно-генетическое подтверждение наличия этого аллеля получено для немецких овчарок, шипперке, самоедов, американских эскимосских собак, грюнендалей, ирландских волкодавов и отдельных австралийских овчарок.
Помимо этого визуально черными могут быть собаки с крайне слабо выраженным подпалом или чепраком, а также собаки с зонарным окрасом, если черные зоны волоса превалируют над всеми остальными. Не исключено наличие у немецких овчарок и доминантного черного окраса, обусловленного аллелем К.
Примерные генетические формулы черного окраса:
aaB-C-D-Em kk R-( rr) S- — рецессивный черный окрас;
Все немецкие овчарки стандартных окрасов должны иметь хорошо выраженную маску, обусловленную действием доминантного аллеля Em. Ее отсутствие или слабая степень развития признаны пороком. Протяженность и степень выраженности маски обусловлены наличием генов-модификаторов. Из стандарта
Окрас. Черный с равномерным ярко-рыжим цветом отметин насыщенного тона, чепрачный с подпалом, чепрачный (с черной спиной), зонарно-серый или зонарно-рыжий с разными оттенками, черный, чисто-серый или серый со светлым или коричневым подпалом. Допускается (но нежелательно) наличие небольших белых отметин на груди или очень светлых внутренних сторон конечностей. Мочка носа должна быть черной при любом окрасе.
Собаки со слабой маской или вообще без маски, с желтыми или явно светлыми глазами, большими светлыми пятнами на груди или на внутренних сторонах конечностей, а также со светлыми когтями, рыжим концом хвоста или общим нечетким окрасом считаются слабопигментированными.
Пороки. Ослабленная пигментация, голубоглазость, белесый цвет шерсти (почти белый с черным носом). Основные аллели окраса
aw («агути») – способствует формированию зонарно-серого окраса;
ау (соболиный) – в породе отсутствует;
аsа (чепрачный) – обусловливает формирование чепрачного окраса;
аt (подпал) – обусловливает развитие подпалого окраса;
a (рецессивный сплошной) – обусловливает развитие одного из типов черных окрасов;
В – обусловливает синтез черного эумеланина; присутствует у всех представителей породы;
b – обусловливает синтез коричневого эумеланина; в породе отсутствует;
С (полный окрас) – присутствует у собак всех окрасов нормальной интенсивности;
cch (шиншилловость) – нарушает синтез феомеланина в волосе; обусловливает белый окрас подпалин, вызывает осветление зонарно-серого окраса:
D (окрас нормальной интенсивности) – способствует развитию окраса нормальной интенсивности;
d (ослабление окраса) – обусловливает развитие осветленных окрасов; в породе отсутствует;
Em (наличие темной маски) – очевидно присутствует у большинства представителей породы;
e (препятствует распространению эумеланина по всему корпусу собаки) – в породе отсутствует;
G (возрастное осветление окраса) – в породе отсутствует;
g (отсутствие возрастного осветления) – присутствует у всех представителей породы;
K (доминантный сплошной окрас) – может обусловливать один из типов черного окраса; вопрос о наличии данного гена у немецкой овчарки неясен;
k (позволяет проявляться аллелям локуса А) – присутствует у большинства представителей породы;
R (чалость) – обусловливает наличие отдельных белых волос в смеси с окрашенными; присутствует у некоторых представителей породы;
r (отсутствие чалости) – присутствует у некоторых представителей породы;
S (окрас без пятен) – обусловливает формирование сплошного окраса без пятен; s (белая пятнистость) – присутствует у всех представителей породы с белыми отметинами.
